Diğer omurgalılardakine benzer şekilde avian kornea da avasküler ve transparan bir yapıya sahip olup tunica fibrosa bulbi’nin anterior porsiyonunu oluşturur. İntraoküler oluşumları destekleyen kornea; konveksitesi aracılığıyla ışığı kırarken, transparan yapısı ışığa geçirgenlik gösterir
24. Birçok türde olduğu gibi kornea 5 katmandan teşekkül etmiştir. Altın kartalda kornea katmanları merkezde perifere kıyasla oldukça ince bir yapıya sahiptir
25. Kanatlılarda epitel hücre katmanının, basit prizmatik hücre katmanı üzerine oturmuş 2-3 sıralı poligonal hücrelerden ve epitel katın en dış sınırını oluşturan yaklaşık 3-4 sıralı yassı hücrelerden oluştuğu bildirilmiştir. Keklikte ise hem poligonal hem de yassı hücre katmanının 1-2 sıra hücreden oluştuğu, dolayısıyla kornea’nın daha ince bir epitel kat ihtiva ettiği görülmüştür. Kartalda Bowman membranı yaklaşık 10 mikrometre kalınlığında, korneal stroma ise total kornea kalınlığının %90’ını oluşturmaktadır, aynı zamanda korneal stromanın ¼’lük internal kısmı daha gevşek bir yapıya sahiptir. Benzer durum incelenen kekliklerde de gözlenmiş, kollajen lifler stromanın anterior yarımında daha sıkı iken posterior yarımında daha gevşek bir organizasyon göstermiştir. Yetişkin kartalda desemet membran 2-2.5 µm ve endotel katmanı 6 µm olarak ölçülmüş, bu katmanların kornea için hidrofobik bir bariyer oluşturduğu belirtilmiştir
26. Keklikte Bowman membranının kalınlığı kartala benzerlik gösterirken, desemet membranın çok daha kalın, endotel katın ise çok daha ince olduğu görülmüştür. Civciv embriyolarında yapılan bir çalışmada
14, kuluçkanın 19. gününde kornea epiteli 13 µm, Bowman membranı 2.54 µm, stroma 250 µm, desemet membranı 3.3 µm ve endotel katmanı 5.1 µm olarak ölçülmüş, bu değerlerin kuluçkadan çıkışa yaklaşırken (19. gün) özellikle kornea epiteli, Bowman membranı ve stroma lehine oldukça arttığı görülmüştür. Keklikte sadece Bowman membranı ve desemet membrana ait değerlerin civcivlerden fazla olduğu, buna karşın kuluçka dönemi olmasına rağmen genel itibariyle kornea’ya ait katmanların kalınlık değerlerinin tavukta daha yüksek çıktığı görülmüştür. Bu durum kanatlı türleri arasında korneal kalınlık bakımından uniformite olmadığını göstermekte ve dokulara özgü bu anatomik kuruluşun türe özgü bir özellik olduğunu desteklemektedir. Zira benzer farklılık keklikte stroma açısından cinsiyetler arasında da görülmüş, bu durum dokuların anatomik kalınlıklarının şekillenmesinde cinsiyetin de etkili olabileceğini düşündürmüştür.
Kornea’nın yapısında bulunan kollajen lifler ve keratoblastlar (korneal fibroblastlar) ışık permeabilitesi ile ilişkili mikro yapılardır. Gerek kanatlı gerekse memeliler arasında kornea’nın ışık geçirgenliğine ilişkin farklılıkların, kornea’daki bu mikro yapıların farklılıklarının bir sonucu olabileceği bildirilmiştir. Tavuk ve kargada keratoblastların daha çok stromanın ön yarımında lokalize olduğu belirlenmiştir. İncelenen kekliklerde de her iki cinsiyette keratoblastlar benzer şekilde stromanın anterior yarımında daha yoğun olarak dağılım göstermişlerdir11. Tavuk, karga ve güvercinde kollajen liflerin rat ve tavşan gibi memelilerin aksine düzenli bir dizilime sahip olduğu görülmüştür. Keklikte de kollajen lameller stromanın büyük bir kısmında düzenli ve longitudinal bir dizilim sergilerken, kornea’nın sklera’ya geçiş bölgelerinde oblik seyirli kollajen liflerin de bulunduğu görülmüştür11,27.
McLaren ve Brubaker28 ile Emmerton ve ark.27 UV ışınlarına karşı kornea geçirgenliğinin kuşlarda memelilerden daha fazla olduğunu bildirmişler ve bu durumun kanatlı stromasındaki kollajen lamellerin memelilere kıyasla çok daha düzenli bir dizilime sahip olmasından kaynaklandığını vurgulamışlardır. Keklikte de limbus kornea’ya nazaran merkezi kısımda kornea’nın daha geçirgen bir özelliğe sahip olduğu düşünülebilir. Bunun yanı sıra korneal geçirgenlik üzerinde ışık açısı ve kollajen lamel kalınlığının da etkili olduğu ortaya konmuş, kollajen lamel kalınlığı ile ışığı yansıtma gücü arasında pozitif bir korelasyon olabileceği düşünülmüştür11,29. Kollajen lamellerin kalınlık ve dansite gibi özellikleri bakımından türe özgü farklılıklarının nedeni bilinmemektedir11. Ancak türler arası bu farklılıkların kollajen fibrillerin formasyon sürecinde devreye giren bazı proteoglikanların miktarı ve niteliğine bağlı olabileceği bildirilmiştir30-33. Bu biyokimyasal yaklaşım; kekliklerde cinsiyetler arasındaki önemli (P<0.05) stromal kalınlık farkının, kollajen lamellerin yapısına katılan proteoglikan miktarının erkek ve dişide farklı olmasından kaynaklanabileceğini akla getirmektedir. Aynı şekilde skleral kıkırdağın yapısına katılarak dayanıklılığı artıran matriks proteoglikanlarından kaynaklı farklılıkların da kıkırdak kalınlığını değiştirebileceği düşünülmektedir.
Kuşlar göz küresine şeklini veren, onu destekleyen ve sklera’nın anterior segmentinde lokalize üst üste binmiş kemik plaklar tarafından şekillendirilen halka formunda anatomik bir oluşuma (anulus ossicularis sclera) sahiptir9,34. Embriyolojik dönemde konjunktival papilladan orijin alan bu sklerotik halka, sklera içerisinde gözü çepeçevre kuşatır9. Sklera’da bulunan hyalin kıkırdak, skleral bağdokunun kalsifikasyonu sonucu oluşmuştur. Skleral kemikçiklerin ise hyalin kıkırdağın kalsifikasyonu neticesi şekillendiği ileri sürülmektedir10. Moy-Thomas35 ve Murray36 bu oluşumlar için “dermal kemikler” terimini kullanmışlardır. Slonaker10 ise “skleral kemikler” ya da “skleral plaklar” terimlerini tercih etmiş, Chard ve Gundlach37 de bu terimlerin kullanımını devam ettirmişlerdir. Tavukta bu oluşum “kemikten skleral bir halka” olarak da tanımlanmıştır10.
Baykuş, şahin ve kartalda bu skleral halka oldukça gelişmiş olup, birçok kuşta bulunan sferik göz küresinin aksine göze tubuler bir form kazandırmıştır38,39. Keklikte ise bu skleral kemik plakların, tavukta belirtildiği gibi göz küresine sferik ya da fincan benzeri bir form verdiği izlenmiştir10. Dev gece kırlangıcı, tıknaz gagalı şahin ve evcil ördekte sferik ya da fincan benzeri bir form görülmüştür34. Kuşların çoğunluğunda göz küresinin sferik formda olduğu da bildirilmiştir39.
Evcil kanatlılarda skleral kemikçiklerin; başa nazaran gözlerin oldukça iri olması ve göz çevresindeki yumuşak doku ve yardımcı organların gözü korumada yetersiz kalması nedeniyle koruyucu bir etkiye sahip olduğu düşünülmüştür. Yabani kuşlarda ise skleral kemik formasyonunun hızlı akomodasyonu sağlayabileceği varsayılmıştır. Skleral kemikcikler aynı zamanda çizgili siliar kasların da başlangıç noktasını oluşturur10,24,39. İncelenen kekliklerde de siliar kasların skleral kemikçiklere doğru sokulduğu gözlenmiştir.
Baykuşta skleral kemikler merkezde kalın periferde ince bir form sergilemektedir. Keklikte gözlenen skleral kemiklerin de merkezde oldukça kalın olduğu periferde ise merkeze nazaran daha ince bir yapıya sahip olduğu görülmüştür. Baykuşta bu kenarların ekvatoryal seviyede ve son derece keskin olduğu da bildirilmiştir. Bunların yanı sıra yetişkin baykuşlarda yapılan histolojik incelemelerde, skleral susam kemiği adı verilen ve medullar bölgesinde uniloküler yağ dokusu ihtiva eden oluşumlar tespit edilmiş ancak bizim çalışmamızda bu tarz özellik gösteren kemiklere rastlanmamıştır. Benzer şekilde tıknaz gagalı şahin, evcil ördek ve çobanaldatanda da skleral susam kemiği gözlenmemiştir. Skleral kemiklerin gözün ekvatoryal kenarına kadar yetişmediği ve baykuşa nazaran daha kısa olduğu bildirilmiştir34.
Kekliklerde tunica fibrosa bulbi’nin yapısı incelenmiş ve memelilerden farklı olarak sahip olduğu skleral kemikler ve skleral kıkırdakların morfolojisi ortaya konmuştur. Ayrıca kornea katmanları detaylı olarak değerlendirilerek hücresel özellikleri belirlenmiştir. Cinsiyetler arası değerlendirme sonucu tunica fibrosa bulbi’ye ait katmanların kalınlıkları bakımından genel itibariyle önemli bir farklılık taşımadığı ortaya konmuştur. Elde edilen bulguların kanatlı türlerinde yapılacak morfolojik çalışmalar için fayda sağlayabileceği düşünülmektedir.
)
)
)
)
)
)
)
)
)
)
